Введение в Вычислительную Нейробиологию или немного о Нейротрубах

Нейробиология это Биология, изучающая мозг. Вычислительная Нейробиология это часть Нейробиологии, которая отвечает за построение числовых моделей из экспериментальных данных. Берутся числа экспериментально полученных данных. На основе их выводятся предположения, которые говорят, что если у нас есть такое-то количество данных типа A и B, то можно сказать о том, что количество данных типа C будет ровно столько то. Все такие предположения записываются в программу или математические формулы, и называются вычислительной моделью (далее просто модель). Польза такой модели в том, что она может предсказать поведение тех данных, которые экспериментально получены быть не могут, ну и разумеется продлить жизнь паре десятков милых лабораторных крыс ;-)

Давайте рассмотрим на примерах. Возьмем схему обработки зрительной информации в мозге. Она представлена подробно на рисунке слева. На рисунке справа вы можете увидеть как она была получена.

Зрительный тракт Обработка зрительной информации в мозге. Взято из https://vk.com/club58536348 Как проецировалось. Взято из http://useless-faq.livejournal.com

Данная схема показывает последовательность обработки зрительной информации. Информация поступает в Глазные Яблоки (Глаза), оттуда по Зрительным нервам в Хиазму, далее по Зрительным трактам в Наружные коленчатые тела и наконец в Корковый зрительный центр (Это кора головного мозга). Не надо запоминать все эти умные названия. Это части мозга. У каждой из них своя функция. Зрительные нервы просто передают информацию от одной части к другой. Наружные коленчатые тела обрабатывают полученную информацию и передают ее дальше и так далее. Попробуем сделать эту схему моделью.

Допустим, что у нас есть обезьяна, у которой мы можем регистрировать активность выше упомянутых частей (Хиазма и т.д.). Обычно это делается с помощью Компьютерной Томографии. Покажем этой обезьяне круг и квадрат. Запишем какие именно участки Коркового зрительного центра были активны при этом. Имея данную информацию мы можем сказать, что у нас вычислительная модель, потому что мы знаем как именно работала исследуемая часть мозга, когда обезьяна видела квадрат или круг. На основе этого мы можем сказать как различается работа части между квадратом и кругом. Если на основе этого мы еще сможем предсказать как будет работать часть, если показать треугольник, то это будет очень даже неплохой моделью.

Что это за части мозга, упомянутые выше? Как правило одна часть это группа нейронов, предназначенных для какой-то одной задачи. Скажем, обработка зрительной информации. Такая часть делится далее на подчасти. В части обработки зрительной информации есть подчасти для обработки цвета, контраста и т.д. Это логично, что наш мозг не обрабатывает всю информацию винегретом, а имеет для каждого типа информации свой набор структур(частей). В том числе отдельные структуры для слияния обработанной информации воедино из других структур.

Можем ли мы смоделировать структуру? Конечно! Вспомним, что нейроны это клетки в мозге, ответственные за обработку информации. В мозге много клеток, но за информацию отвечают нейроны. Пример нейрона представлен ниже. Как видите это очень ветвистая клетка.

3D Нейрон 3D модель нейрона. Взято из https://awaypoint.files.wordpress.com Схема нейрона Этот же нейрон схематично. Взято из Wikipedia

Нейрон получает свою информацию на Дендритах, обрабатывает её и если надо передает дальше по Аксону. Опять же не надо вдумываться во все эти названия. Просто у каждой части нейрона есть своё имя. У нейрона есть множество типов вычислительных моделей. Давайте рассмотрим тип, применяемый в нынче модных нейросетях (2017 год).

Нейрон Модель нейрона для модных нейросетей

Как видим модель представлена Сомой, Аксоном и Дендритами. Сома получает информацию от дендритов, обрабатывает их, и передаёт результат дальше по аксону, если требуется. В данном примере мы поставили знак суммы, значит Сома просто суммирует входящую информацию. Каждый дендрит имеет разную значимость для Сомы. Это обозначено символами W. Первый дендрит имеет значимость W0, второй - W1 и т.д. W0, W1…это просто числа. Пусть W0 = 5, а W1 = 10 тогда значит, что информация от первого дендрита имеет меньшую значимость, чем информация от второго. Давайте посмотрим как выглядит такая модель для соединения нейронов.

Соединение двух нейронов Модель соединения двух нейронов

Таким образом мы можем соединить сколько угодно нейронов, но только такая модель все равно не представляет нейрон на все 100%, и даже на 50%. Нейрон сам по себе это сложная динамическая система. К примеру, в настоящем нейроне значимости дендритов W могут изменяться. Делают они нередко и по совершенно разнообразным правилам, часть из которых до сих пор неизвестна. На значимость дендритов влияет множество параметров. Далее мы рассмотрим только один из них. Для этого мы представим более детальную модель нейрона. На рисунке ниже показано как нейрон упрощается до представления точкой, как это сделано в предыдущей модели. Остановимся с вами на промежуточной форме, обозначенной цифрой 2.

Упрощение формы нейрона. Взято из Slideplayer

Для того чтобы наша модель была максимально приближена к реальности нам нужно вспомнить, что информация проходит в нейроне в виде электрического тока. Нейроны очень редко обмениваются информацией посредством электричества, но внутри себя информация всегда передаётся электричеством. Поэтому представление, обозначенное цифрой 2, можно заменить электрической цепью из элементов вроде Сопротивление, Конденсатор и прочее. Для простоты и наглядности такая замена представлена ниже для трёх дендритов одного нейрона.

Замена нейрона электрической цепью. Взято из Wikipedia

Как видите нейрон непростой проводник тока. Это достаточно громоздкая цепь. Не получится заменить его пучком проволоки такой же формы. Так происходит потому что ток проходит лишь по внешней оболочке нейрона, так называемой мембране. Это как если бы вода текла не внутри трубы, а по ее наружнему диаметру. Или скажем, ток шёл не проводу, а по его изоляции. Причем первоначально ток движется не вдоль, а поперёк мембраны. Для того чтобы он распространялся вдоль существуют специальные механизмы, которые мы не будем здесь разбирать.

Ток поперёк мембраны. Взято из Simplyaboutmedicine Как ток бежит поперёк. Взято из hanover.edu

Ток это движение заряженных частиц. В случае нейрона заряженными частицами выступают ионы. Сама по себе мембрана это защитная оболочка клетки и сквозь неё ничего не может проникнуть. Чтобы пропускать ионы тока мембрана имеет отверстия, сквозь которые могут проходить только заряженные ионы. Называются эти отверстия каналами. Особенность таких каналов в том, что они непостоянно открыты. Одни типы каналов открываются когда внутри нейрона много кальция, другие когда калия. Для каждого типа канала своё условие. Типов каналов предостаточно, чтобы разнообразить условия проводимости тока нейроном. На рисунке ниже представлено как выглядят такие каналы в мембране и как они пропускают заряженные ионы, представленные фиолетовыми шариками.

Каналы в мембране. Взято из http://jonlieffmd.com Электрическая цепь, эквивалентная одному каналу. Взято из http://slideplayer.com

Особенно разнообразно и плотно такие каналы представлены в местах соединений нейронов. Именно их разнообразие и плотность лежат в основе значимости W дендрита. Если добавить каналов одного типа и убрать каналов другого типа, увеличить плотность третьего типа, то и значимость W дендрита изменится в соответствии с этим. И по большому счету, нейрон занимается этим всю жизнь.

Итог. Деятельность мозга можно рассматривать на разных уровнях абстракции. Выделим три основных:

Группы нейронов, связанных между собой, таких как Наружные коленчатые тела и пр. Называются такие группы Импульсными Нейросетями, чтобы подчеркнуть их отличие от классических нейросетей.
Нейрон как электрическая цепь.
Нейрон как механизм из ионов и молекул.

Основной смысл этих моделей в том, чтобы оцифровать мозг. По такой цифровой копии можно предсказывать поведение, находить дефекты и подбирать лечение, а в конце концов перевести сознание в цифровую форму существования. Для дальнейшего изучения таких моделей я рекомендую к прочтению замечательную книгу “Principles of Computational Modelling in Neuroscience” от David Sterratt, Bruce Graham. А тем, кто хочет попробовать всё руками, симуляторы Nest, Neuron и VCell.